编者按：植物发芽有时，开花有时，结实也有时，从一株植物到一个种群，再到一片群落和一个生态系统，从植物进化到植被演替，从一个样点到一片区域，植物是演变过程中生命更迭的记录者，更是岁月变迁中生命力量的守护者。植物是自然的缩影，与世间万物都有千丝万缕的联系，沟通着人与自然。中科院之声与中国科学院植物研究所联合开设“笺草释木”，在这里，我们一起解读植物，解读自然，解读生命的秘密，和草木一起，不辜负每一个季节。
生物多样性与生态系统功能
森林生物多样性在全球生物多样性中占有主导地位，但受到人类活动以及气候变化的影响正面临快速丧失的风险，这对地球生态系统构成了严重威胁。为明确生物多样性丧失给生态系统功能带来的后果，全球的科学家先后做了许多探索和研究。近年来的研究发现，植物多样性丧失会降低生态系统的抵抗性和自我调节能力，同时也会对生态系统功能如生产力、稳定性、多样性维持和水土保持等产生严重影响。
植物多样性丧失带来的生态后果（图片来源：https://pixabay.com/zh/）
然而，生态系统是由多种生物群落及其生存环境共同构成的复合体。只关注植物对生态系统功能的影响，忽略其他类群多样性的作用限制了对生物多样性-生态系统功能关系内在机制的理解。比如昆虫，这一动物界中多样性和数量最多，几乎遍布各种类型栖息地的生物类群。
小虫子，大作用
据统计，全世界有550万种昆虫。此外，尚有多达80%的昆虫物种尚未被科学家命名或描述。昆虫虽然个头不大，却在生态系统中发挥着非常重要的作用。
动物界不同类群生物量所占比例（Yinon et al. PNAS ）
按照生活习性，昆虫可以分为植食性昆虫（herbivores）、捕食性昆虫（predators）和寄生性昆虫（parasitoids）等，而捕食性和寄生性昆虫又可归属于天敌昆虫。植食性昆虫是指以植物如根、茎、叶为食物的昆虫，约占昆虫总类的40%-50%。捕食性昆虫指专门以其他昆虫或动物为食物的昆虫。而寄生性昆虫则主要通过寄生或附着在寄主体内或体表通过摄取寄主的营养物质来维持生存。
捕食潜叶幼虫的蜾蠃（摄影：陈华燕）
昆虫几乎存在于每条食物链，是许多脊椎动物如鸟类、蝙蝠、两栖动物和鱼类的食物；捕食性昆虫通过捕食害虫，提高了作物产量且每年为农业生产节约数十亿美元。此外，近90%的开花植物和75%的农作物需要依靠动物（主要是昆虫）完成授粉。
简而言之，每只嗡嗡作响、爬行或盘旋的昆虫都是生态机器中的一个小齿轮，它们微小的努力累积起来会给地球的生物圈带来巨大好处。
然而，尽管昆虫在自然界发挥了这么大的作用，却少有研究证明这些昆虫及其多样性到底对生态系统功能有着什么样的影响，特别是在物种多样性十分丰富的亚热带和热带森林中。而验证这一问题，需要科学的实验设计和常年关于植物、昆虫等多营养级的科学数据。
得天独厚的研究平台和契机
中国科学院植物研究所的马克平研究员牵头，联合德国和瑞士的科学家，建立了“中国亚热带森林生物多样性与生态系统功能实验研究”平台，简称BEF-China，以验证森林生物多样性对生态系统功能的长期影响及机制。
BEF-China实验样地A部分样方俯瞰图（摄影：李珊）
追溯平台的起源，要从2009年开始。三国科学家在江西省德兴市的新岗山镇包下了几座山头，建立了两个面积之和达到50公顷的大型森林生物多样性野外控制实验样地。共种植30余万棵树，包含42种乔木和18种灌木。这30万棵树每一棵都有自己的“专属”，允许科研人员进行常年追踪。
BEF-China平台建成初期，马克平研究员与德国、瑞士合作者实地考察（上），样方中均匀栽种的乔木（下左），每棵乔木的“专属”（下右）（摄影：杨波，李逸）
样地的每个样方都具有自己的多样性水平。科学家模拟了物种多样性丧失/变化的情形，设计了从每亩单种到2、4、8、16种，以及接近同区域天然林每亩最高物种数为24种的多样性梯度。这为验证生物多样性对生态系统功能的影响提供了绝佳的平台和机会。
全球目前共建有29个同类型的森林生物多样性控制实验样地。BEF-China是其中涉及物种库最大，物种多样性梯度最高，占地面积最广的实验样地。到2023年春天，BEF-China样地中大部分样方的林冠已经接近闭合状态，其中最高的树木已接近30米。
BEF-China实验平台建立至今的变化（图中人物：植物所刘晓娟研究员；左图2012年，右图2022年；摄影：黄园园、李珊）
自平台建立以来，国内学者在此开展了大量研究工作，并积累了丰富的数据。前期一项基于8年连续监测数据的研究证实，植物物种多样性越高的森林，其生产力和碳储量也越高，并且这种促进作用随时间而增强。这一研究一经《科学》（Science）杂志发表就引起了巨大的关注（Huang et al. ）。
植物生长监测进行中（植物所马克平团队，摄影：唐婷）
有趣的是，BEF-China平台上除了有常年进行植物生长监测的团队，还有十分活跃的国内外昆虫监测团队。他们的工作表明植物多样性的增加能够显著影响昆虫多样性。这为研究昆虫对生态系统功能的作用提供了一个良好的契机。
昆虫取样中（动物所朱朝东团队，摄影：李逸）
莫轻昆虫小，能助木参天
那么在BEF-China这样的植物多样性梯度下，昆虫在其中起到了什么样的关键作用？
基于中国科学院植物研究所、中国科学院动物研究所以及德国合作者常年关于植物、昆虫和生产力的监测数据，研究人员发现，昆虫在森林中的捕食率远高于脊椎动物（如鸟类和老鼠）的捕食率，且捕食率随植物多样性的增加而增长，这强有力地证明了昆虫在众多营养级中的关键角色。
此外，研究人员还发现树木多样性对植食性昆虫、捕食性昆虫以及寄生性昆虫的物种多样性和数量均有一致的促进作用。树木多样性对植食性昆虫的影响最强，对天敌昆虫的影响则较弱。这是因为植物的叶片是各类植食性昆虫的重要食物资源，因此更多样化的植物群落为植食性昆虫提供了丰富的食物资源，植食性昆虫的物种多样性和数量也随着树种多样性的增加而增多。
取食树叶的毛毛虫（摄影：Andreas Schuldt）
对天敌昆虫来说，植物叶片虽不是它们直接的食物资源，但植物却为它们提供了必要的休憩环境和猎物资源。树种多样性高的环境可以为天敌昆虫提供更复杂的栖息和隐蔽场所，同时也可以提供更丰富、数量更多的植食性昆虫作为它们的食物资源。因此，天敌昆虫的物种多样性和数量也伴随着树种多样性的增加而增多。
为了挖掘这些营养级之间的关联和所起的作用，研究人员基于不同营养级的多样性进一步构建了结构方程模型。结果表明，昆虫作为森林中重要的节肢动物类群，其多样性会随着树木物种多样性的丰富而增加。多样性丰富的森林往往伴随着天敌对植食性昆虫捕食和寄生作用的增强，进而造成植物群落被植食性昆虫取食和消耗减少，最终促进了森林群落生产力的提高。
换句话说，在森林生态系统中，树种多样性的增加不仅能够直接提高森林生产力，更能够通过促进昆虫多样性以及天敌昆虫对植食性昆虫的下行控制效应间接提高森林生产力。
昆虫对树木多样性-森林生产力关系的调节机制（Li et al. 2023）
森林和草地作为陆地生态系统中最为重要的两大系统。森林中发现了这样的结果，那么草地中是否也会得出一致的结论呢？通过对德国合作者草地样地的数据分析发现，在草地中并未发现天敌昆虫通过捕食或寄生植食昆虫而影响植物生长。
Jena草地实验（https://the-jena-experiment.de）及相关结果（Li et al. 2023）
这可能是因为森林生态系统是以多年生乔木树种为主体的植物群落，其垂直结构更为丰富和复杂多变，这为天敌昆虫提供了良好的栖息环境。而草地更替速率快、垂直结构也较为简单。这也说明昆虫在森林生态系统中扮演着更为重要的角色。
森林生态系统的垂直结构（图片来源：
https://cn.depositphotos.com/）由此可见，尽管昆虫可能会刺痛或吓到我们，但它们却是生态系统中不可或缺的重要组成部分。这项基于BEF-China平台的研究，充分证实了昆虫在促进森林生产力中的关键调节作用。这意味着保护和恢复树种多样性高的混交林能实现提高多营养级生物多样性和森林生态系统功能的双赢目标。
这些结果对于人们进一步从多营养级视角理解生物多样性与生态系统功能的关系及其内在机制，以及促进管理部门及公众认识昆虫多样性、保护森林生物多样性具有重要意义。
相关论文信息：https://www.nature.com/articles/s41559-023-02049-1
校审：马克平
来源：中国科学院植物研究所
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