食虫植物的分类

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食虫植物分类

食虫植物的分类都处于不断的变化之中，在克朗奎斯特系统（Cronquist system）中，基于其辐射对称的花朵和特有的捕虫器，茅膏菜科（Droseraceae）和猪笼草科（Nepenthaceae）被归于猪笼草目（Nepenthales）中。瓶子草科（Sarraceniaceae）被归入猪笼草目或瓶子草目（Sarraceniales）中。腺毛草科（Byblidaceae）、土瓶草科（Cephalotaceae）和捕虫幌科（Roridulaceae）被归入虎耳草目（Saxifragales）；狸藻科（Lentibulariaceae）被归入玄参目（Scrophulariales），后并入唇形目（Lamiales）。

在更先进的分类系统中，如被子植物种系发生学组（APG，Angiosperm Phylogeny Group）中，科下分类被保留了下来，但它们已被重新划分为几个目。露松属（Drosophyllum）被从茅膏菜科中独立出来，其可能与双钩叶科（Dioncophyllaceae）之间具有密切的联系。

分类如下（只包括食虫属部分），已绝种物种以剑号（?）加注。科学家发现，当一只昆虫误入到食虫茅膏菜的黏性触须上时，后者的叶子会卷成一种外胃式的样子，并于中消化这些猎物。这不仅仅是一种条件反射，更是一种捕捉和吞噬活猎物的复杂化学系统。

当研究人员用制备的茉莉酮酸酯液体碰触它们时，这些叶子也会发生卷曲。这表明卷曲反应不只是对接触或运动的反射。死果蝇也不会引起其反射。然而，被压碎的死果蝇会引起叶子卷曲——表明被吞噬的猎物产生的化学物质可能会引起茉莉酮酸酯的产生，叶子因此成为一个胃。很多植物为抵御昆虫咬啮而产生茉莉酮酸酯。但食虫植物并不是这种情况；以腐烂的水果和蔬菜为食的果蝇长有柔软的口器，不会损害一棵结实的活体植物。研究人员怀疑，茅膏菜已经进化到拥有一个这样的系统——为抵御捕食者而使自身变成捕食者。

食虫植物具有5种基本的捕虫机制。

（1）具有含消化酶或细菌消化液的笼状或瓶状捕虫器。

（2）周身布满黏稠液滴的黏液捕虫器。

（3）快速关闭的夹状捕虫器。

（4）能产生真空而吸入猎物的囊状捕虫器。

（5）具有向内延伸的毛须而将猎物逼入消化器官的龙虾笼状捕虫器。

这些捕虫器分为主动捕虫器和被动捕虫器，这取决于其是否有帮助捕获猎物的动作出现。例如，穗叶藤属（Triphyophyllum）植物会分泌黏液，但其叶片不能作出向猎物卷曲的动作，因此穗叶藤属植物的捕虫器属于被动捕虫器。相反，茅膏菜的叶片通过可以快速的生长而猎物卷起。这种快速的伸长是通过细胞分裂实现的，而非细胞伸长。因此茅膏菜的捕虫器属于主动捕虫器。

笼状或瓶状捕虫器

至少有四个属的植物独立进化出了笼状或瓶状捕虫器。

猪笼草属

猪笼草属（Nepenthes）植物是具有笼状捕虫笼的主要类群。猪笼草的捕虫笼生长于笼蔓末端。猪笼草主要捕食昆虫。马来王猪笼草（Nepenthes rajah）等个别物种可捕食较大型的动物，如小型哺乳动物或爬行动物，但它们的主要捕食来源仍是小型昆虫。二齿猪笼草（Nepenthes bicalcarata）在其笼盖下表面的基部具有两个齿状的尖刺。这两个尖齿可能是用来引诱昆虫爬到笼口的正上方，昆虫一不小心就会坠入笼子中，之后被消化液淹死。猪笼草捕虫笼的内表面具有作用类似的光滑蜡质区，可防止猎物从笼中爬出。

瓶子草属

瓶状捕虫器结构最简单的可能是太阳瓶子草属（Heliamphora）植物。太阳瓶子草属为瓶子草科（Sarraceniaceae）杜鹃花目（Ericales）。它们的捕虫器是由叶片卷曲融合成的一个简单的瓶状结构演化而来。太阳瓶子草是南美洲高降雨量地区特有的，例如罗赖马山（Mount Roraima）。此外，太阳瓶子草为了防止捕虫瓶中的液体过多而使得其倒伏，它在叶片的融合处进化出了一条细小的缝隙，可让雨水从此流出。太阳瓶子草需依靠细菌才能完成消化过程。

除太阳瓶子草属外，瓶子草科还有两个属，分别是美国东南部特有的瓶子草属（Sarracenia）和加利福尼亚州特有的眼镜蛇瓶子草属（Darlingtonia）。瓶子草属中的紫色紫瓶子草（Sarracenia purpurea subsp.purpurea）具有更广阔的分布范围，可北至加拿大。

瓶子草属植物为了解决捕虫瓶中液体过度而导致倒伏的问题，进化出了瓶盖。瓶盖是位于瓶口的一片宽大的叶状结构。它覆盖了整个瓶口，使得雨水不能进入其中。瓶子草具有分泌蛋白酶和磷酸脂酶的能力，蛋白酶和磷酸脂酶可将蛋白质和核酸分解，释放出氨基酸和磷以供瓶子草吸收。由此可猜测瓶子草进化出瓶盖也许是为了防止消化酶的流失。

眼镜蛇瓶子草（Darlingtonia californica）、鹦鹉瓶子草（Sarracenia psittacina）和小瓶子草（Sarracenia minor）具有一种特殊的捕虫方式：它们瓶盖的左右两侧黏连，形成一个球状的顶部，使得整个捕虫瓶几乎密封。球状的瓶盖与瓶身的衔接处有一个凹陷的缝隙。瓶盖和瓶身上有许多缺少叶绿素而呈现出白色的斑纹，阳光可以透过这些白斑射入捕虫瓶内。昆虫（大部分为蚂蚁）可以从狭缝中进入捕虫瓶。一旦进入后，它们会被这些白斑迷惑，误以为白斑处为出口而在捕虫瓶内迷失方向，最后落入消化液中而被消化。眼镜蛇瓶子草的瓶盖因具有类似蛇信子的附属物而得名。一些实生的瓶子草也具有悬垂着的长型瓶盖附属物，眼镜蛇瓶子草可能是幼态持续（neoteny）的一个特例。

黄瓶子草（Sarracenia flava）引诱昆虫的蜜液中含有毒芹碱（coniine），它可以麻痹猎物从而提高捕获率。

因为瓶子草属植物耐寒且容易生长，所以在瓶子草科中它栽培得最为广泛。

土瓶草属

澳大利亚西部特有的土瓶草（Cephalotus follicularis）具有“莫卡辛”鞋状捕虫笼。捕虫笼的笼口很显眼并会分泌蜜液。在唇的内缘具有唇齿，以防止捕虫笼内的猎物爬出。昆虫常常被它们唇上分泌的蜜液和类似花朵般的形状和颜色所吸引。

食虫凤梨

瘦缩布罗基凤梨（Brocchinia reducta）是具有笼状或瓶状捕虫器的一种食虫凤梨。与其他近缘个体一样，其带状蜡纸叶片的基部会紧密的包裹成一个瓮状结构。大部分的凤梨科植物的这个瓮状结构只有收集雨水的作用，可成为青蛙、昆虫或固氮菌的栖息地。瘦缩布罗基凤梨的瓮状结构已特化成为具有蜡质内壁的捕虫器，在其中生活着大量的消化性细菌。黏液捕虫器的捕虫能力基于那些黏度极大的液滴。这些黏液捕虫器分布于叶片上，由可分泌黏稠液滴的腺体和黏液腺柄组成。这些黏液捕虫器可分为较短且参差不齐的捕虫堇类黏液捕虫器和较长且可运动的茅膏菜类黏液捕虫器。

至少有5个属的植物独立进化出了黏液捕虫器。

捕虫堇属

捕虫堇属（Pinguicula）植物的黏液腺柄非常短小，且叶片具有油亮的光泽。其叶片对于捕捉小型飞虫十分得力。其黏液的恢复能力较强。其叶片具有向触生长性，包括为了防止猎物被雨水冲走叶片边缘会向内卷曲；以及叶片会在猎物下形成一个消化浅凹。

茅膏菜属

茅膏菜属（Drosera）内有超过100种茅膏菜具有可运动的黏液捕虫器。黏液腺存在于黏液腺柄的末端。若有猎物被粘附于附近，黏液腺柄会立刻向猎物方向弯曲，从而参与了捕获和消化的过程。锦地罗茅膏菜（Drosera burmanii）的黏液腺柄能在一秒钟甚至更短的时间内弯曲180゜。茅膏菜属植物的分布非常的广泛，除南极大陆外的各大洲都有存在。澳大利亚的茅膏菜属植物之间存在着较大的差异。迷你茅膏菜（Pygmy sundews），如侏儒茅膏菜（Drosera pygmaea）和球根茅膏菜（tuberous sundews），如盾叶茅膏菜（Drosera peltata），前者在冬季会产生冬芽，而后者具有过度干燥夏季必须的球根。这些物种依赖于昆虫提供氮素，因此它们不具备大多数植物用于将土壤中的氮转化为有机形式的硝酸还原酶。

露松属

露松属（Drosophyllum）与茅膏菜属之间存在着密切的近缘关系，其叶片可以快速运动和生长。几乎所有的食虫植物都生长于沼泽或潮湿的热带地区，但露松属植物很特殊，其生活于类似沙漠的环境中。

腺毛草属

腺毛草属（Byblis）虽然与茅膏菜属之间亲缘关系较为疏远，但它们的生活习性却很相似。

穗叶藤属

关于盾籽穗叶藤（Triphyophyllum peltatum）的分子证据表示其属于双钩叶科（Dioncophyllaceae）且与露松之间存在着密切的近缘关系。盾籽穗叶藤常为藤本，其幼年阶段的植株具有食虫性。这可能是为了准备开花所需的营养。只有捕蝇草（Dionaea muscipula）和囊泡貉藻（Aldrovanda vesiculosa）两个物种具有夹状捕虫器，因此它们被认为具有同一个祖先。貉藻为水生植物，专门捕捉水中的小型无脊椎动物；捕蝇草则为陆生植物，捕捉各种节肢动物，包括蜘蛛。

它们的夹状捕虫器很相似，都是由在叶片的末端，沿中脉分为两叶。在每片夹叶的内表面都有触敏的触毛。捕蝇草的每片夹叶具有3根触毛；貉藻上的触毛数量更多。触毛的弯曲会引发触毛基部细胞的胁迫门控通道打开，从而产生一个动作电位并传导至中脉。中脉细胞泵出离子使得细胞内渗透压改变或酸度升高，导致中脉细胞失水塌陷。虽然夹状捕虫器开合的机制仍有争议，但夹叶的开合来自于中脉细胞形态上的改变是可以肯定的。夹状捕虫器关闭的整个过程不超过1秒钟。

夹叶本身具有向触性。猎物的挣扎对夹叶内表面的刺激造成了夹叶向内生长，使得猎物被密封于夹叶中，形成一个消化囊，从而开始1~2个星期的消化过程。每个夹状捕虫器可使用3~4次，最终将失去关闭的能力。囊状捕虫器是狸藻属（Utricularia）植物特有的。囊状捕虫器上的离子泵会将囊内的离子泵出。由于囊内渗透压降低，内部的水因渗透作用被排出，使得囊内产生局部的真空。囊状捕虫器有一个小口，由一个可开合的囊盖密闭住。水生狸藻的囊盖具有一对长触须。当水生的无脊椎动物，如水蚤（Daphnia）触碰到这些触须时，其杠杆作用使得囊盖变形，从而释放真空。猎物就会被吸入囊内，最终被消化。陆生狸藻生长于陆地上的积水区域，它们的捕虫机制与水生狸藻有略微的不同。

龙虾笼状捕虫器

龙虾笼状捕虫器存在于螺旋狸藻属（Genlisea）植物中。螺旋狸藻专门捕食水生原生动物。其“丫”形的叶片允许猎物进入而阻止其退出。猎物进入螺旋的入口后，“丫”形叶片的上部两个触手就会逼迫猎物向 “丫”形叶下部的消化囊方向运动。猎物的被迫运动也被认为与捕虫器内外渗透压导致的局部真空有关，这类似于狸藻属植物的囊状捕虫器，所以在进化上它们之间可能存在着近缘关系。

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